刊名: 教师教育研究
主办: 北京师范大学;华东师范大学;高等学校教资培训交流北京中心
周期: 双月
出版地:北京市
语种: 中文;
开本: 大16开
ISSN: 1672-5905
CN: 11-5147/G4
邮发代号: 2-418
历史沿革:
曾用刊名:高等师范教育研究
期刊荣誉:核心期刊 CSSCI来源期刊来源期刊;国家新闻出版总署收录;Caj-cd规范获奖期刊;中国期刊网来源刊;百种重点期刊;社科双百期刊;全国优秀社科期刊
创刊时间:1989
困惑着细胞分裂教学的几个问题
【作者】 陈瑞强
【机构】 贵州省凤冈县第二中学
【摘要】【关键词】
【正文】真核细胞的分裂有三种方式,即有丝分裂、无丝分裂和减数分裂,其中主要的方式是有丝分裂。前两种是体细胞形成的方式,减数分裂与有性生殖细胞的形成有关,无丝分裂过程无染色体和纺锤丝出现。现就困惑着细胞分裂教学的几个问题谈谈,以供大家参考。
1 如何理解细胞周期?细胞周期也称为细胞生活周期。是从一次细胞分裂结束开始,经过物质积累,直到下一次细胞分裂结束为止,即由一个老的细胞变成了两个新的细胞过程。它分为两个时段,即分裂间期和分裂期,一个标准的细胞周期是含有G1—S—G2—M四个不同时相的,但也有特殊的细胞周期。
1.1特殊的细胞周期。如早期胚胎的细胞,如卵裂期的细胞周期,G1和G2极短,以至认为只有S—M两个时期。酵母细胞的细胞周期更特别,细胞分裂时,核膜不解聚,纺锤体在核内,不在细胞质中,也可进行有性生殖。细菌细胞周期,在快速生长时,在一个细胞周期中每个DNA分子复制仅能完成一半,但DNA复制是在两个正在形成中的DNA分子上同时进行的,其结果是经70min,两个DNA完成复制,得到4个DNA分子,细胞完成两轮细胞周期得到4个细胞。 在慢速生长时,一般要经过临界时间调节DNA复制起始,只有通过这个时间,细胞才能开始分裂。1.2植物细胞的细胞周期与动物细胞的细胞周期差异在于纺锤体形成方式和细胞质分裂方式。多细胞生物尤其是高等生物是一个细胞社会,在这个细胞社会中,有些细胞是周期中的细胞(上皮组织的基底层细胞),有些细胞为静止期细胞(G0期细胞),周期中的转化为GO期细胞多发生在G1期,处于GO期细胞一旦得到信号指使,会快速返回细胞周期,如结缔组织中的成纤维细胞。另有一些细胞为终末分化细胞,如血细胞、横纹肌细胞。
教学时应注意一个标准细胞周期的判别以及遗传物质主要的变化。在一个标准的细胞周期中,同种细胞之间的细胞周期时间长短相同或相似,不同种细胞之间的细胞周期时间长短差别很大,就高等生物体的细胞而言,细胞周期时间长短主要差别在G1期,而S—G2—M的总时间相对恒定,尤其是M期时间更为恒定,常常仅持续半小时左右。只是终末分化的细胞无细胞周期。细胞周期的长短与细胞所处的外界环境有密切关系,如温度,在一定范围内,温度升高,细胞分裂繁殖速度加快,温度低则减慢。
2 中心体与纺锤体之间究竟是什么关系?中心体是动物细胞内与微管组装和细胞分裂直接有关的一种细胞器。纺锤体是与细胞分裂和染色体运动临时性的细胞器。
2.1中心体。每一个中心体由两个中心粒组成,中心粒又由微管组成圆筒状结构,中心体与周围微管构成星体。中心体复制在G1期末开始复制,到达S期已经含有一对中心体,但二者并不分开,到达G2期,一对中心体开始分离。在前期有可见的2个星体了,它们各自向细胞的两极移动,并参与组装形成纺锤体。到细胞分裂结束,两个子细胞,每个子细胞获得一个中心体。中心体分离需要驱动蛋白相关蛋白和细胞质动力蛋白等马达蛋白的作用。
2.2纺锤体。高等细胞的纺锤体主要由微管和其结合的蛋白构成,它的两端为星体,组成的微管有星体微管、动粒微管、极微管。微管是有极性的,即朝向中心体的一端为负极,远离中心体的一端为正极。前期时开始组装形成纺锤体,即负向马达蛋白在来自姐妹中心体的微管之间搭桥,通过负极运动,将结合的微管牵拉一起形成纺锤体微管,星体也自然形成了纺锤体的两极;然后正向运动的马达蛋白在纺锤体微管之间搭桥借助向微管的正极运动,将纺锤体拉长,中心体之间的距离逐渐加大,形成了纺锤体。前期的纺锤体赤道直径较大,两极也相对较短、两极动粒微管不等长,染色体并不完全分布于赤道面,散乱分布。当纺锤体拉长到一定程度后,负向运动的马达蛋白在细胞质膜与星体微管之间搭桥,借助负向运动将星体向两极质膜拉近,纺锤体也进一步被拉长,从两极发出的极微管在赤道处相互搭桥,使所有的染色体完全分布于赤道面上,到了中期就形成了典型的纺锤样。在动物细胞分裂中的纺锤体形成是与中心体有关,而高等植物细胞虽不含中心体,但微管组织中心位于细胞的两极,所以仍能向动物细胞一样维持纺锤体的结构。
所以,纺锤体的形成并不一定需要中心体,但一定需要微管组织中心。
3 着丝粒与着丝点相同吗?把着丝粒与着丝点等同看待,这是错误的。其实两者有着质的区别。
3.1 着丝粒是染色体主缢痕部位,主要由a卫星DNA构成。不同生物着丝粒DNA片段不等,大的着丝粒DNA片段主要由一些特殊序列重复排列构成,可伸入到着丝点的内板,成为着丝点内板的组成成分。其所在的部位称为着丝粒。当染色体有染色单体时,在每条染色单体上,都含有一个着丝粒,且两个着丝粒对应排列,两条染色单体由一种蛋白复合体相互粘连在一起。染色单体的分离是跟一种叫分离酶的蛋白酶有关,而与纺锤丝无关。
3.2 着丝点(又称动粒)。前期较晚时期在着丝粒处逐渐组装成的一种蛋白复合体结构,该结构附着于着丝粒上,呈圆盘状结构。着丝点外板直接与动粒微管联结,内板直接与着丝粒联结。每条中期染色体上含有两个着丝点(动粒),分别位于着丝粒两侧,细胞分裂后,两个着丝点分别被分配到两个子细胞中。着丝点分裂与纺锤丝有关。
3.3 着丝粒和着丝点联系紧密、结构成分相互穿插,在功能方面联系密切。因而二者又合称着丝粒—动粒复合体。无着丝点的染色体不能与纺锤体微管发生有机联系,也不能和其他染色体一起向两极运动。
3.4 因着丝点是一个临时结构,在染色体计数应以着丝粒数来计数:一条染色体上有一个DNA,当有染色单体时,一条染色体上有两个DNA;一条染色体上有一个着丝粒,当有染色单体时,一条染色体上有两个着丝粒。
4 细胞分裂的实验教学。解离液的作用之一是将细胞之间的黏连物质水解,使组织中的细胞相互“分离”,易于在外力下分散开来。制片的关键是其中的压片,其目的是使用外力将细胞“分散”开来。低温下用改良苯酚品红染液是因为它在低温下品质更稳定,更利于实验观察。它与醋酸洋红液染色效果相同,还能提高(下转第66页)(上接第70页)功效,具有简易节约的优点。
4.1 实验材料和培养条件:低温诱导植物染色体数目变化的培养是在适宜温度(温度25℃,湿度为45%)下培养72h待长出1cm左右的不定根洋葱,再在温度2℃低温培养24h;大蒜是在4℃低温培养36h,实验效果最好(细胞分裂指数最大,能观察到染色体数目加倍变异的细胞),需要固定。观察根尖分生组织细胞的有丝分裂培养是在适宜温度下待长出5cm左右的不定根可用(解离时:剪取2~3mm进行),但不需要固定。
4.2解离液与固定液的作用:解离液(质量分数为15%的盐酸+体积分数为95%的酒精)的用途使组织中的细胞相互分离(时间室温10min为宜、60℃水浴时解离为3~5min),解离后用清水清洗。固定液(甲醇︰冰醋酸=3︰1)能够迅速穿透细胞,使蛋白质变性,将细胞固定并维持染色体结构的完整性,还能增强染色体的嗜碱性,达到优良的染色效果,处理为时间一般为15min-24h。固定后用体积分数为95%的酒精冲洗2次,再进行解离。
4.3染色试剂的使用:龙胆紫溶液一般需要3~5min、醋酸洋红液一般需要20~30min、改良苯酚品红染液一般需要10~15min。
因此,解离的目的侧重于“离”,压片的目的侧重于“散”。 固定液的处理是固定细胞并维持染色体结构的完整性,还能增强染色体的嗜碱性,达到优良的染色效果。实验中对实验材料的染色是为了使染色体更明显,在显微镜下易于观察。
5 减数分裂为什么说是一种特殊的有丝分裂?有丝分裂是真核细胞分裂的主要方式,减数分裂是生物遗传、进化和多样性的重要基础保证,是生物有性生殖的基础。
5.1分裂过程。有丝分裂的整个过程,染色体只复制一次,细胞分裂一次,其结果子代细胞中的染色体数目与原有细胞染色体数目一致,有丝分裂一次产生两个子细胞且为体细胞,有丝分裂过程无基因重组变异。减数分裂的分裂过程,染色体只复制一次,细胞分裂两次,其结果子代细胞中的染色体数目是原有细胞染色体数目的一半。最终形成的子细胞数目有四个精细胞或一个卵细胞(第一极体解体消失或分裂后解体消失,第二极体也会消失解体),且为有性生殖细胞,且可产生三种可遗传的变异。
5.2减数分裂的特有现象:第一是前减数分裂间期差异。S期持续时间较长,S期仅复制其DNA总量的99.7%~99.9%,而剩下的0.1%~0.3%要等到减数分裂前期Ⅰ阶段才进行复制,并且G2期长短变化较大,减数分裂间期细胞核大于进行有丝分裂间期的细胞核。第二是有染色体配对和分离、基因重组现象。推迟复制的DNA被分割呈片段,分布于基因组中,且与一种L蛋白质结合,导致其不能复制,且染色质也多凝聚成异染色质;联会复合体的形成,合成S期末合成的约0.3%~0.1%的DNA,该DNA此时转录活跃。第三是减数分裂中细胞质分裂(始于后期,完成于末期)有不均等分裂的现象,如卵细胞的形成过程。
由于减数分裂和有丝分裂分裂都是真核细胞的分裂方式之一,其整个过程中染色体均只复制一次,且都有着丝粒分离。正是根据上述方面的原因,所以说减数分裂是一种特殊的有丝分裂。
1 如何理解细胞周期?细胞周期也称为细胞生活周期。是从一次细胞分裂结束开始,经过物质积累,直到下一次细胞分裂结束为止,即由一个老的细胞变成了两个新的细胞过程。它分为两个时段,即分裂间期和分裂期,一个标准的细胞周期是含有G1—S—G2—M四个不同时相的,但也有特殊的细胞周期。
1.1特殊的细胞周期。如早期胚胎的细胞,如卵裂期的细胞周期,G1和G2极短,以至认为只有S—M两个时期。酵母细胞的细胞周期更特别,细胞分裂时,核膜不解聚,纺锤体在核内,不在细胞质中,也可进行有性生殖。细菌细胞周期,在快速生长时,在一个细胞周期中每个DNA分子复制仅能完成一半,但DNA复制是在两个正在形成中的DNA分子上同时进行的,其结果是经70min,两个DNA完成复制,得到4个DNA分子,细胞完成两轮细胞周期得到4个细胞。 在慢速生长时,一般要经过临界时间调节DNA复制起始,只有通过这个时间,细胞才能开始分裂。1.2植物细胞的细胞周期与动物细胞的细胞周期差异在于纺锤体形成方式和细胞质分裂方式。多细胞生物尤其是高等生物是一个细胞社会,在这个细胞社会中,有些细胞是周期中的细胞(上皮组织的基底层细胞),有些细胞为静止期细胞(G0期细胞),周期中的转化为GO期细胞多发生在G1期,处于GO期细胞一旦得到信号指使,会快速返回细胞周期,如结缔组织中的成纤维细胞。另有一些细胞为终末分化细胞,如血细胞、横纹肌细胞。
教学时应注意一个标准细胞周期的判别以及遗传物质主要的变化。在一个标准的细胞周期中,同种细胞之间的细胞周期时间长短相同或相似,不同种细胞之间的细胞周期时间长短差别很大,就高等生物体的细胞而言,细胞周期时间长短主要差别在G1期,而S—G2—M的总时间相对恒定,尤其是M期时间更为恒定,常常仅持续半小时左右。只是终末分化的细胞无细胞周期。细胞周期的长短与细胞所处的外界环境有密切关系,如温度,在一定范围内,温度升高,细胞分裂繁殖速度加快,温度低则减慢。
2 中心体与纺锤体之间究竟是什么关系?中心体是动物细胞内与微管组装和细胞分裂直接有关的一种细胞器。纺锤体是与细胞分裂和染色体运动临时性的细胞器。
2.1中心体。每一个中心体由两个中心粒组成,中心粒又由微管组成圆筒状结构,中心体与周围微管构成星体。中心体复制在G1期末开始复制,到达S期已经含有一对中心体,但二者并不分开,到达G2期,一对中心体开始分离。在前期有可见的2个星体了,它们各自向细胞的两极移动,并参与组装形成纺锤体。到细胞分裂结束,两个子细胞,每个子细胞获得一个中心体。中心体分离需要驱动蛋白相关蛋白和细胞质动力蛋白等马达蛋白的作用。
2.2纺锤体。高等细胞的纺锤体主要由微管和其结合的蛋白构成,它的两端为星体,组成的微管有星体微管、动粒微管、极微管。微管是有极性的,即朝向中心体的一端为负极,远离中心体的一端为正极。前期时开始组装形成纺锤体,即负向马达蛋白在来自姐妹中心体的微管之间搭桥,通过负极运动,将结合的微管牵拉一起形成纺锤体微管,星体也自然形成了纺锤体的两极;然后正向运动的马达蛋白在纺锤体微管之间搭桥借助向微管的正极运动,将纺锤体拉长,中心体之间的距离逐渐加大,形成了纺锤体。前期的纺锤体赤道直径较大,两极也相对较短、两极动粒微管不等长,染色体并不完全分布于赤道面,散乱分布。当纺锤体拉长到一定程度后,负向运动的马达蛋白在细胞质膜与星体微管之间搭桥,借助负向运动将星体向两极质膜拉近,纺锤体也进一步被拉长,从两极发出的极微管在赤道处相互搭桥,使所有的染色体完全分布于赤道面上,到了中期就形成了典型的纺锤样。在动物细胞分裂中的纺锤体形成是与中心体有关,而高等植物细胞虽不含中心体,但微管组织中心位于细胞的两极,所以仍能向动物细胞一样维持纺锤体的结构。
所以,纺锤体的形成并不一定需要中心体,但一定需要微管组织中心。
3 着丝粒与着丝点相同吗?把着丝粒与着丝点等同看待,这是错误的。其实两者有着质的区别。
3.1 着丝粒是染色体主缢痕部位,主要由a卫星DNA构成。不同生物着丝粒DNA片段不等,大的着丝粒DNA片段主要由一些特殊序列重复排列构成,可伸入到着丝点的内板,成为着丝点内板的组成成分。其所在的部位称为着丝粒。当染色体有染色单体时,在每条染色单体上,都含有一个着丝粒,且两个着丝粒对应排列,两条染色单体由一种蛋白复合体相互粘连在一起。染色单体的分离是跟一种叫分离酶的蛋白酶有关,而与纺锤丝无关。
3.2 着丝点(又称动粒)。前期较晚时期在着丝粒处逐渐组装成的一种蛋白复合体结构,该结构附着于着丝粒上,呈圆盘状结构。着丝点外板直接与动粒微管联结,内板直接与着丝粒联结。每条中期染色体上含有两个着丝点(动粒),分别位于着丝粒两侧,细胞分裂后,两个着丝点分别被分配到两个子细胞中。着丝点分裂与纺锤丝有关。
3.3 着丝粒和着丝点联系紧密、结构成分相互穿插,在功能方面联系密切。因而二者又合称着丝粒—动粒复合体。无着丝点的染色体不能与纺锤体微管发生有机联系,也不能和其他染色体一起向两极运动。
3.4 因着丝点是一个临时结构,在染色体计数应以着丝粒数来计数:一条染色体上有一个DNA,当有染色单体时,一条染色体上有两个DNA;一条染色体上有一个着丝粒,当有染色单体时,一条染色体上有两个着丝粒。
4 细胞分裂的实验教学。解离液的作用之一是将细胞之间的黏连物质水解,使组织中的细胞相互“分离”,易于在外力下分散开来。制片的关键是其中的压片,其目的是使用外力将细胞“分散”开来。低温下用改良苯酚品红染液是因为它在低温下品质更稳定,更利于实验观察。它与醋酸洋红液染色效果相同,还能提高(下转第66页)(上接第70页)功效,具有简易节约的优点。
4.1 实验材料和培养条件:低温诱导植物染色体数目变化的培养是在适宜温度(温度25℃,湿度为45%)下培养72h待长出1cm左右的不定根洋葱,再在温度2℃低温培养24h;大蒜是在4℃低温培养36h,实验效果最好(细胞分裂指数最大,能观察到染色体数目加倍变异的细胞),需要固定。观察根尖分生组织细胞的有丝分裂培养是在适宜温度下待长出5cm左右的不定根可用(解离时:剪取2~3mm进行),但不需要固定。
4.2解离液与固定液的作用:解离液(质量分数为15%的盐酸+体积分数为95%的酒精)的用途使组织中的细胞相互分离(时间室温10min为宜、60℃水浴时解离为3~5min),解离后用清水清洗。固定液(甲醇︰冰醋酸=3︰1)能够迅速穿透细胞,使蛋白质变性,将细胞固定并维持染色体结构的完整性,还能增强染色体的嗜碱性,达到优良的染色效果,处理为时间一般为15min-24h。固定后用体积分数为95%的酒精冲洗2次,再进行解离。
4.3染色试剂的使用:龙胆紫溶液一般需要3~5min、醋酸洋红液一般需要20~30min、改良苯酚品红染液一般需要10~15min。
因此,解离的目的侧重于“离”,压片的目的侧重于“散”。 固定液的处理是固定细胞并维持染色体结构的完整性,还能增强染色体的嗜碱性,达到优良的染色效果。实验中对实验材料的染色是为了使染色体更明显,在显微镜下易于观察。
5 减数分裂为什么说是一种特殊的有丝分裂?有丝分裂是真核细胞分裂的主要方式,减数分裂是生物遗传、进化和多样性的重要基础保证,是生物有性生殖的基础。
5.1分裂过程。有丝分裂的整个过程,染色体只复制一次,细胞分裂一次,其结果子代细胞中的染色体数目与原有细胞染色体数目一致,有丝分裂一次产生两个子细胞且为体细胞,有丝分裂过程无基因重组变异。减数分裂的分裂过程,染色体只复制一次,细胞分裂两次,其结果子代细胞中的染色体数目是原有细胞染色体数目的一半。最终形成的子细胞数目有四个精细胞或一个卵细胞(第一极体解体消失或分裂后解体消失,第二极体也会消失解体),且为有性生殖细胞,且可产生三种可遗传的变异。
5.2减数分裂的特有现象:第一是前减数分裂间期差异。S期持续时间较长,S期仅复制其DNA总量的99.7%~99.9%,而剩下的0.1%~0.3%要等到减数分裂前期Ⅰ阶段才进行复制,并且G2期长短变化较大,减数分裂间期细胞核大于进行有丝分裂间期的细胞核。第二是有染色体配对和分离、基因重组现象。推迟复制的DNA被分割呈片段,分布于基因组中,且与一种L蛋白质结合,导致其不能复制,且染色质也多凝聚成异染色质;联会复合体的形成,合成S期末合成的约0.3%~0.1%的DNA,该DNA此时转录活跃。第三是减数分裂中细胞质分裂(始于后期,完成于末期)有不均等分裂的现象,如卵细胞的形成过程。
由于减数分裂和有丝分裂分裂都是真核细胞的分裂方式之一,其整个过程中染色体均只复制一次,且都有着丝粒分离。正是根据上述方面的原因,所以说减数分裂是一种特殊的有丝分裂。